Os poros nucleares são um dos componentes intracelulares mais importantes, pois estão envolvidos no transporte molecular. Apesar dos avanços na pesquisa biológica, nem todas as questões sobre essas estruturas foram totalmente exploradas. Alguns cientistas acreditam que o complexo do poro nuclear pode ser atribuído a organelas celulares em termos de significado de funções e complexidade estrutural.
Casca Nuclear
Uma característica das células eucarióticas é a presença de um núcleo, que é circundado por uma membrana que o separa do citoplasma. A membrana consiste em duas camadas - interna e externa, interligadas por um grande número de poros.
O significado do envelope nuclear é muito alto - ele permite delimitar os processos de síntese de proteínas e ácidos nucléicos necessários para regular a atividade funcional dos genes. A membrana controla o processo de transporte de substâncias para dentro do citoplasma e vice-versa. É também a estrutura esquelética que sustenta a forma do núcleo.
Entre a membrana externa e interna está o espaço perinuclear, cuja largura é de 20-40 nm. Externamente, o envelope nuclear parecebolsa dupla camada. A presença de poros em sua estrutura é uma diferença significativa entre esta estrutura e outras semelhantes encontradas em mitocôndrias e plastídios.
Estrutura dos poros nucleares
Canais são perfurações com cerca de 100 nm de diâmetro, passando por todo o envelope nuclear. Em corte transversal, caracterizam-se pela forma de um polígono com simetria de oitava ordem. O canal permeável à substância está no centro. É preenchido com estruturas globulares (na forma de uma bobina) e fibrilares (na forma de um fio torcido) complexamente organizadas que formam um grânulo central - um “tampão” (ou um transportador). Na figura abaixo, você pode estudar claramente o que é um poro nuclear.
O exame microscópico dessas estruturas mostra que elas têm uma estrutura anular. As excrescências fibrilares se estendem tanto para fora, no citoplasma, quanto para dentro, em direção ao núcleo (filamentos). Estes últimos formam uma espécie de cesto (chamado de “cesto” na literatura estrangeira). No poro passivo, as fibrilas em cesta fecham o canal, enquanto no poro ativo formam uma formação adicional de cerca de 50 nm de diâmetro. O anel na lateral do citoplasma consiste em 8 grânulos interconectados como contas em uma corda.
A totalidade dessas perfurações na casca do núcleo é chamada de complexo de poros nucleares. Assim, os biólogos enfatizam a interligação entre os buracos individuais, funcionando como um único mecanismo bem coordenado.
O anel externo é conectado ao transportador central. Eucariotos inferiores (líquens e outros) não possueme anéis nucleoplasmáticos.
Recursos de estrutura
A estrutura e as funções dos poros nucleares possuem as seguintes características:
- Canais são numerosas cópias de cerca de 30-50 nucleoporinas (para um total de cerca de 1000 proteínas).
- A massa dos complexos varia de 44 MDa em eucariotos inferiores a 125 MDa em vertebrados.
- Em todos os organismos (humanos, pássaros, répteis e outros animais), em todas as células, essas estruturas estão dispostas de forma semelhante, ou seja, os complexos de poros são um sistema estritamente conservativo.
- Os componentes dos complexos nucleares possuem uma estrutura de subunidades, devido à qual possuem alta plasticidade.
- O diâmetro do canal central varia entre 10-26 nm, e a altura do complexo de poros é de cerca de 75 nm.
As partes dos poros nucleares distantes do centro não são simétricas. Os cientistas atribuem isso a vários mecanismos de regulação da função de transporte nos estágios iniciais do desenvolvimento celular. Supõe-se também que todos os poros são estruturas universais e garantem o movimento das moléculas tanto para o citoplasma quanto na direção oposta. Complexos de poros nucleares também estão presentes em outros componentes celulares portadores de membranas, mas em casos mais raros (retículo, membranas citoplasmáticas fenestradas).
Número de poros
O principal fator que determina o número de poros nucleares é a atividade metabólica na célula (quanto maior, maisnúmero de túbulos). Sua concentração na espessura da membrana pode mudar várias vezes durante diferentes períodos do estado funcional das células. O primeiro aumento no número de poros ocorre após a divisão - mitose (durante a reconstrução dos núcleos), e depois durante o período de crescimento do DNA.
Diferentes espécies animais têm números diferentes. Também depende de onde a amostra foi coletada. Assim, em uma cultura de tecido humano, existem cerca de 11 unidades/µm2, e em um óvulo de rã xenopus imaturo - 51 unidades/µm2. Em média, sua densidade varia entre 13-30 peças/µm2.
A distribuição dos poros nucleares sobre a superfície da casca é quase uniforme, mas em locais onde a substância dos cromossomos se aproxima da membrana, sua concentração diminui acentuadamente. Os eucariotos inferiores não têm uma rede fibrilar rígida sob a membrana nuclear, de modo que os poros podem se mover ao longo da membrana nuclear e sua densidade em diferentes áreas varia significativamente.
Funções
A principal função do complexo do poro nuclear é a transferência passiva (difusão) e ativa (requer custos de energia) de moléculas através da membrana, ou seja, a troca de substâncias entre o núcleo da célula e o citoplasma. Este processo é vital e é regido por três sistemas que estão em constante interação entre si:
- um complexo de substâncias reguladoras biologicamente ativas no núcleo e no citoplasma - importina α e β, proteína Ran, trifosfato de guanosina (nucleotídeo de purina) e outros inibidores e ativadores;
- nucleoporinas;
- componentes estruturais do complexo nuclear poroso, que são capazes de mudar sua forma e garantir a transferência de substâncias na direção certa.
Proteínas necessárias para o funcionamento do núcleo vêm do citoplasma através dos poros nucleares, e várias formas de RNA são excretadas na direção oposta. O complexo de poros não apenas realiza um transporte puramente mecânico, mas também serve como um classificador que "reconhece" certas moléculas.
Transferência passiva ocorre para aquelas substâncias cujo peso molecular é baixo (não mais que 5∙103 Sim). Substâncias como íons, açúcares, hormônios, nucleotídeos, ácido adenosina trifosfórico, que estão envolvidos na troca de energia, entram livremente no núcleo. O tamanho máximo das proteínas que podem penetrar através dos poros no núcleo é de 3,5 nm.
Durante a síntese de uma molécula filha de DNA, o transporte de substâncias atinge um pico de atividade - 100-500 moléculas através de 1 poro nuclear em 1 minuto.
Proteínas de poros
Os elementos do canal são de natureza proteica. As proteínas deste complexo são chamadas de nucleoporinas. Eles são coletados em aproximadamente 12 subcomplexos. Convencionalmente, eles são divididos em três grupos:
- compostos com sequências repetidas específicas reconhecíveis por fatores bioquímicos;
- não ter sequências;
- proteínas integrais que estão localizadas na área da membrana que forma o poro, ou no próprio poro no espaço entre as camadas do envelope nuclear.
Estudos mostraram que nucleoporinas são capazes de formarcomplexos bastante complexos, incluindo até 7 proteínas, e também estão diretamente envolvidos no transporte de substâncias. Alguns deles podem se ligar diretamente a moléculas que se movem através do poro nuclear.
Exportação de substâncias para o citoplasma
O mesmo poro pode participar tanto na retirada quanto na importação de substâncias. A tradução reversa do RNA do citoplasma para o núcleo não ocorre. Complexos nucleares reconhecem sinais de exportação (NES) transportados por ribonucleoproteínas.
NES-sequência de substâncias sinalizadoras é um complexo complexo de aminoácidos e proteínas, que, após serem removidos do núcleo para o citoplasma, dissociam-se (se dividem em componentes separados). Portanto, partículas semelhantes introduzidas artificialmente no citoplasma não penetram de volta no núcleo.
O processo de mitose
Durante a divisão celular (mitose), o complexo do poro nuclear é "desmantelado". Assim, complexos com peso molecular de 120 mDa se decompõem em subcomplexos de 1 mDa cada. Após o fim da divisão, eles se reagrupam. Neste caso, os poros nucleares não se movem separadamente, mas em arranjos. Esta é uma das provas de que o complexo do poro nuclear é um sistema bem coordenado.
A membrana rompida se transforma em um aglomerado de bolhas que circunda a área central no período de interfase. Na metáfase, quando os cromossomos são mantidos no plano equatorial, esses elementos são empurrados para as zonas periféricas da célula. No final da anáfase, esse aglomerado começa a entrar em contato com os cromossomos e o crescimento começa.rudimentos da membrana nuclear.
Bolhas se transformam em vacúolos, que gradualmente envolvem os cromossomos. Em seguida, eles se fundem e cercam o novo núcleo interfásico do citoplasma. Os poros aparecem já em um estágio muito inicial, quando ainda não ocorreu o fechamento das conchas.
