Uma das questões-chave na teoria da evolução é o problema do progresso evolutivo. Este conceito expressa a tendência geral dos sistemas vivos de complicar a organização no curso da evolução. Apesar de também serem observados fenômenos de ordem oposta - simplificação - ou estabilização de sistemas no mesmo nível de complexidade, a direção do processo evolutivo de alguns grandes grupos de organismos demonstra o desenvolvimento do simples ao complexo.
Uma grande contribuição para o desenvolvimento do tema da evolução progressiva foi feita por A. N. Severtsov (1866-1936), um dos fundadores da morfologia evolutiva dos animais.
Desenvolvimento de ideias sobre o progresso dos sistemas vivos
O mérito mais importante de A. N. Severtsov é a distinção entre os conceitos de progresso biológico e morfofisiológico.
Progresso biológico refere-se ao sucesso alcançado por qualquer grupo de organismos. Pode aparecerem muitas formas, tais como:
- aumentando o grau de adaptação do grupo às condições ambientais;
- crescimento populacional;
- especiação ativa dentro de um grupo;
- expansão da área ocupada pelo grupo;
- aumento do número de grupos subordinados (por exemplo, o número de unidades na classe dos mamíferos).
Assim, uma diminuição desses parâmetros caracteriza o fracasso - uma regressão biológica de um grupo de organismos.
Progresso morfofisiológico é um conceito mais restrito. Este termo refere-se à melhoria da organização, expressa na complicação da estrutura e das funções do corpo. A delimitação dos conceitos relacionados ao progresso permitiu aproximar-se do entendimento de como e por que o progresso morfofisiológico garante a prosperidade biológica.
O conceito de aromorfose
O termo também foi proposto por A. N. Severtsov. A aromorfose é uma mudança progressiva que leva a uma complicação da organização dos sistemas vivos. A evolução progressiva é como uma série de tais mudanças. As aromorfoses, portanto, podem ser consideradas estágios separados do progresso morfofisiológico (arogênese).
Aromorfose é uma grande aquisição adaptativa que aumenta a vitalidade e leva um grupo de animais ou plantas a novas oportunidades, como uma mudança de habitat. Como resultado do acúmulo de aromorfoses, via de regra, surgem táxons de alto nível, como uma nova classe ou tipo de organismo.
Complicação da estrutura (morfologia) somente em conjunto com aquisições funcionais pode ser considerada aromorfose. Está necessariamente associado a mudanças no sistema de regulação de certas funções de um sistema vivo.
Principais características do processo de arogênese
O progresso morfofisiológico é caracterizado por mudanças no conjunto de características que determinam o grau de complexidade dos sistemas vivos.
- O nível de homeostase aumenta - a capacidade de manter a estabilidade do ambiente interno do corpo (por exemplo, temperatura corporal constante em animais de sangue quente, composição de sal e assim por diante). A capacidade de manter a sustentabilidade do desenvolvimento em condições externas em mudança também aumenta - homeorese. Isso indica o aprimoramento dos sistemas regulatórios.
- O nível de troca de energia entre o organismo e o ambiente externo está crescendo. Por exemplo, animais de sangue quente têm metabolismo rápido.
- A quantidade de informação está crescendo, as formas de processá-la estão se tornando mais complicadas. Então, com a complicação do genoma, a quantidade de informação genética aumenta. A evolução progressiva dos vertebrados é acompanhada pelo processo de cefalização - o crescimento e complicação do cérebro.
Assim, o progresso morfofisiológico, afetando todos os indicadores acima, permite que um sistema vivo aumente a independência do ambiente externo.
Fundamentos genéticos das transformações evolutivas
O material que sofre transformações no curso da evolução é o pool genético de uma população de organismos. Suas principais propriedades são a diversidade genética dos indivíduos e a variabilidade hereditária. Os principais condutoresseus fatores são a recombinação do material genético durante a transmissão à prole e as mutações. Este último pode ser repetido e acumulado.
A seleção natural reforça as mutações benéficas no pool genético e descarta as prejudiciais. Mutações neutras se acumulam no pool genético e, quando as condições mudam, elas podem se tornar prejudiciais e benéficas e também sofrer seleção.
Ao entrar em contato, as populações trocam genes, graças aos quais a unidade genética da espécie é preservada. Ela é violada no caso de várias opções de isolamento de populações - todas elas contribuem para o processo de especiação.
Um dos resultados mais importantes da ação de seleção é a aquisição adaptativa. Alguns deles se tornam muito grandes e significativos sob certas condições - são aromorfoses.
Exemplos de alterações aromórficas
Em organismos unicelulares, exemplos de aromorfose são eventos evolutivos importantes como a formação de células com mitocôndrias (estas últimas eram organismos independentes nos estágios iniciais do desenvolvimento da vida), o surgimento da reprodução sexual, o aparecimento de células eucarióticas.
A maior aromorfose no reino animal foi o surgimento da verdadeira multicelularidade (multi-tecido). Em cordados e vertebrados, exemplos desses grandes rearranjos estruturais e funcionais dos organismos são: a formação dos hemisférios cerebrais, o aparelho mandibular (com a transformação dos arcos branquiais anteriores), o aparecimento do âmnio nos ancestrais dos tetrápodes superiores e sangue quente nos ancestrais dos mamíferos eaves (independentemente em ambos os grupos).
As plantas também mostram muitos exemplos de progresso morfofisiológico: formação de tecidos, desenvolvimento de folhas e raízes, pólen seco em gimnospermas e flores em angiospermas.
Componentes do processo evolutivo
Além da aromorfose, A. N. Severtsov destacou tipos de alterações como idioadaptação (alomorfose) e regressão morfofisiológica (catagênese, degeneração geral).
Idioadaptações são adaptações locais a condições específicas. As idioadaptações incluem, por exemplo, o aparecimento de coloração protetora ou especialização de membros em animais, modificação de brotos em plantas.
Se devido a aromorfoses os maiores táxons (reino, filo, classe) foram formados, então as idioadaptações são responsáveis pela formação de táxons de nível inferior - ordens, famílias e inferiores. As idioadaptações se expressam em mudanças na forma do corpo, na redução ou no aumento do desenvolvimento de órgãos individuais, enquanto as aromorfoses se manifestam na formação de estruturas qualitativamente novas.
Traçar uma linha clara entre idioadaptação e aromorfose pode ser difícil. Afinal, é possível avaliar a escala e a qualidade da mudança somente após o fato, quando já se sabe qual o papel que desempenhou na evolução.
Quanto à regressão, é uma simplificação da organização geral dos sistemas vivos. Esse processo pode levar à perda de alguns recursos que são inúteis para determinados grupos.organismos sob novas condições. Eles serão abatidos por seleção. Assim, nos tunicados, o acorde foi reduzido; nas plantas parasitas e semiparasitárias (visco) o sistema radicular é reduzido.
Fatores de evolução e progresso biológico
Todos esses fenômenos - regressão morfofisiológica e progresso, idioadaptação - influenciam o destino evolutivo dos sistemas vivos.
Assim, a degeneração estrutural e funcional está associada, via de regra, à transição para um estilo de vida menos ativo (parasitário, sedentário). Um grupo de organismos encontra-se em condições em que a seleção estimulará mutações que levam à perda de características redundantes e prejudiciais nessas novas condições. Com a combinação certa de circunstâncias, mudanças regressivas podem levar o grupo ao sucesso, ou seja, garantir o progresso biológico.
As adaptações idiomáticas também contribuem para o sucesso, pois, embora sejam fundamentais, permitem que o grupo tenha sucesso em condições específicas.
As aromorfoses desempenham um papel preponderante na conquista do progresso biológico, pois são aquisições adaptativas em grande escala e permitem o amplo desenvolvimento de novos habitats. Como resultado de mudanças aromórficas no grupo, há um aumento maciço e bastante rápido na diversidade, especiação ativa com especialização nas condições locais do novo ambiente - radiação adaptativa. Isso explica por que o progresso morfofisiológico garante o florescimento biológico das espécies.
Fatores limitantes da arogênese
Adaptações específicas de muitos grupos de organismos (especialmente os superiores), à medida que sua organização se torna mais complexa, podem impor restrições à arogênese posterior, canalizando-a em uma determinada direção e alterando a natureza do próprio processo. Isso já se manifesta no nível genético: a complicação do genoma está amplamente associada a um aumento no número de mecanismos reguladores que afetam quimicamente a mutagênese.
As formas de evolução dos organismos superiores são diferentes das dos sistemas vivos primitivos. Por exemplo, as bactérias evoluem principalmente bioquimicamente e, no decorrer do desenvolvimento de adaptações, a seleção abate um grande número de indivíduos. Em eucariotos, as mudanças adaptativas já estão amplamente associadas a transformações morfológicas. Quanto aos animais superiores, devido ao alto grau de cefalização, as mudanças adaptativas no comportamento tornam-se características deles. Até certo ponto, isso reduz a necessidade de mudanças morfológicas quando as condições de vida mudam. Essa tendência foi mais claramente manifestada no processo de antropogênese.
Razões para a natureza progressiva da evolução
Podemos ver claramente a tendência para uma organização mais complexa em certos grupos - mais claramente em vertebrados ou plantas vasculares. Se tivermos em mente a relação de toda a vida na Terra, então as origens da linha de progresso morfofisiológico podem ser encontradas nos estágios iniciais da formação da vida. É lógico supor que essa tendência seja inerente às propriedades da matéria viva.
Do ponto de vista da abordagem termodinâmica, a vida pode ser definida como um processo autocatalítico de auto-organizaçãosistemas químicos com a extração e conversão de energia do meio ambiente. A teoria dos sistemas auto-organizados nos diz que assim que a complexidade dessa auto-organização primária atinge um certo nível, o sistema automaticamente mantém a complexidade e é capaz de aumentá-la.
O aumento da complexidade poderia se tornar não apenas possível, mas também necessário para o início da vida, quando até os organismos primitivos, por um lado, competiam por recursos externos e, por outro, entravam em relações simbióticas, o que aumentava a eficiência energética do consumo desses recursos. Então, obviamente, a tendência acima mencionada para a complicação foi incorporada nas propriedades bioquímicas, incluindo hereditárias, dos sistemas vivos.
Uma confirmação indireta desse ponto de vista pode ser a presença de paralelismos nas linhas evolutivas de diferentes grupos de organismos. Não é à toa que falam, por exemplo, não do “aparecimento dos mamíferos”, mas da “mamificação dos teriodontes”, ress altando que vários grupos relacionados participaram do processo.
Sabe-se que as principais aromorfoses nem sempre podem ser comparadas com mudanças significativas nas condições ambientais. Portanto, até certo ponto, os processos de arogênese dependem das propriedades inerentes aos próprios organismos.
Após atingir um certo nível de complexidade, grupos relacionados de plantas ou animais são capazes de sofrer aromorfoses semelhantes quase simultaneamente, após o que, via de regra, o grupo que acumulou a combinação mais bem-sucedida de mudanças abruptamente “irrompe”,demonstrando mais um exemplo de s alto morfofisiológico progressivo.
